Семейство АРАУКАРИЕВЫЕ
Семейство АРАУКАРИЕВЫЕ (Araucariaceae) Араукариевых, часто называют «южными хвойными». Это связано с тем, что большинство видов араукариевых — обитатели южного полушария. Облик этих вечнозеленых растений весьма необычен для жителя северной умеренной зоны.

Семейство АРАУКАРИЕВЫЕ (Araucariaceae) Араукариевых, часто называют «южными хвойными». Это связано с тем, что большинство видов араукариевых — обитатели южного полушария. Облик этих вечнозеленых растений весьма необычен для жителя северной умеренной зоны. Крупные, широкие, со многими параллельными жилками, листья агатиса (Agathis), одного из двух родов араукариевых, скорее вызывают представление об однодольных, чем о хвойных. Однако и неискушенный в ботанике наблюдатель быстро поймет, что он имеет дело с хвойными, узнав о наличии смолы и шишек у этих растений. Не только агатис, но и некоторые виды араукарий (Araucaria) с их довольно длинными плоскими листьями не ассоциируются с привычными для северянина представлениями о хвойных растениях, которые созданы с детства близким знакомством с елями, пихтами, соснами. Ботаников, путешествовавших по араукариевым лесам, не оставляло ощущение, что они чудом попали в «ископаемый», вымерший лес. И такое ощущение в общем-то не является обманчивым. Араукарии действительно очень древние растения. Недаром их часто называют «живыми ископаемыми». Настоящие же ископаемые остатки араукарий зарегистрированы в земных слоях, возраст которых исчисляется весьма внушительными цифрами — в 150 и даже 240 млн. лет! Что же создает впечатление древности при виде араукарий? Если иметь в виду молодые растения, то араукария чилийская со стволом, сплошь покрытым колючими листьями, конечно же, напоминает реконструкции вымерших древесных или древовидных растений с облиственными стволами, например лебахии (Lebachia) — одного из древнейших палеозойских хвойных. Кажутся архаичными и взрослые экземпляры араукарий в бразильских и чилийских араукариевых лесах благодаря их высоко поднятым зонтиковидным кронам.

Древесина араукариевых имеет весьма своеобразное строение. Некоторыми чертами она напоминает кордаитовые и древнейшие палеозойские хвойные — вальхиевые (Walchiaceae) и вольциевые (Voltziaceae). У араукариевых, как и у кордаитовых, сердцевина выражена отчетливо. Ствол толщиной 20 см имеет сердцевину диаметром около 2 см. В клетках сердцевины содержатся дубильные вещества -танины, смолы, слизи. Кольца прироста у большинства видов плохо различимы или едва заметны и лишь у отдельных видов отчетливо выражены. Вторичная древесина состоит из очень длинных трахеид, иногда до 10—12 мм. У араукарии расположение пор на трахеидах одно-двурядное, реже, в зрелой древесине, трехрядное. У агатиса поровость двурядная или трехрядная, реже поры располагаются в один ряд, а иногда в четыре и даже в пять-шесть рядов. Окаймленные поры на стенках трахеид сильно скучены, тесно соприкасаются друг с другом и тогда приобретают шестиугольное очертание. Такой тип многорядной поровости с очередным расположением пор на стенках трахеид получил название араукариоидного типа и является важнейшим диагностическим признаком, отличающим древесину араукариевых от древесины всех других современных хвойных. Правда, как редкое исключение, подобная же поровость, и лишь на концах немногих трахеид, наблюдается у некоторых видов дакридиума (Dacrydium) из подокарповых. Торус окаймленных пор, хорошо выраженный у других хвойных, в древесине араукариевых отсутствует или, очень редко, имеется в виде небольшого утолщения средней части пленки поры. Древесинная паренхима очень скудная или совершенно отсутствует. Лучи обычно однорядные, редко двурядные; гомогенные (состоящие только из паренхимных клеток, в которых образуется смола, выделяющаяся в смежные с ними трахеиды). В коре стебля, иногда в большом количестве, встречаются смоляные каналы, наполненные смолой.

Некоторые виды рода агатис имеют очень крупные, широкие листья. Например, у агатиса крупнолистного (Agathis macrophylla) и агатиса Брауна (А. brownii) листья достигают длины 15—18 см и ширины 6 см. Такие листья с многочисленными, параллельно идущими жилками, которые у основания пластинки листа дихотомически ветвятся, внешней формой и величиной напоминают листья некоторых палеозойских кордаитов (Cordaites) и немногих видов современных подокарпов (Podocarpus). Довольно крупные и широкие плоские листья и у некоторых видов араукарий. Например, листья араукарии Ханстайна (Araucaria hunsteinii) достигают в длину 10 см. Другие араукарии несут мелкие чешуевидные листья. Так, у араукарии Баланса (A. balansae) листья длиной 0,3—0,5 см и шириной 0,2 см. У молодых экземпляров араукарии разнолистной (A. heterophylla) молодые (ювенильные) игловидные листья существуют до 30—40-летнего возраста. После этого растение переходит к репродуктивной фазе и ювенильные листья сменяются взрослыми (дефинитивными), чешуевидными. Растение таким образом совершенно меняет свой облик, становится неузнаваемым. Широкие листья агатисов и некоторых видов араукарий пронизаны многочисленными проводящими пучками (и, соответственно этому, обладают многочисленными жилками). Проводящие пучки в листьях чередуются с проходящими рядом с ними смоляными каналами, что является надежным диагностическим признаком, отличающим араукариевые с широкими крупными листьями от видов подокарпа. Впрочем, среди видов араукарий есть исключение — араукария Руле (A. rulei), у которой, подобно подокарповым, смоляные каналы находятся под пучком. К особенностям араукарий и агатисов относится так называемый веткопад: свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже ветви с листьями. Веткопад у хвойных не ограничивается араукариевыми. Это свойство имеют также таксодиевые: таксодиум (Taxodium), метасеквойя (Metasequoia) и особенно куннингамия (Cunninghamia). Особенностью араукариевых является развитие у них ветвящихся пыльцевых трубок. Пыльцевые зерна араукариевых часто прорастают не на семязачатке, а в пазухе шишечной чешуи. Главные ветви пыльцевых трубок направляются при этом прямо к нуцеллусу, а другие либо растут в сторону микропиле соседних семязачатков, либо врастают в центральный цилиндр оси шишки. Они проникают вдоль проводящих пучков даже в ксилему. Американский ботаник А. И м с, тщательно изучавший этот процесс, писал, что, если такую пыльцевую трубку целиком извлечь со всеми разветвлениями из тканей, в которые она проникла, перед нами будет подобие тонкой сети паутины. Среди ботаников нет единодушия в оценке этого явления: одни считают его признаком примитивности араукариевых, другие — наоборот, подвинутости. Но, при любом истолковании, ветвистая пыльцевая трубка араукариевых выполняет не только роль органа, транспортирующего гаметы (как у остальных хвойных и у цветковых), но и функцию всасывания питательных веществ (действует подобно гаустории гинкговых и саговниковых). Однако ветвление пыльцевых трубок, по-видимому, наблюдается не всегда. Так, у экземпляров араукарии чилийской, производившей зрелые семена, французский ботаник М. Фавр-Дюшартр (1960) обнаружил неветвящиеся пыльцевые трубки.

Род араукария (Araucaria) Род араукария получил название от провинции Арауко в южной части Чили. Так же называется и город в этой провинции, и залив, омывающий ее с запада. Впрочем, названий с основой «араук» в Южной Америке очень много (например, река Арауко в Венесуэле, интенденсия Араука в Колумбии), что скорее всего объясняется былым более широким распространением группы индейских племен арауканов, населяющих ныне провинции Арауко, Мальеко и более южные провинции Чили, а также пограничные с ними местности Западной Аргентины. И араукария чилийская (A. araucana) не случайно получила свое не только родовое, но и видовое латинское название: ее ареал в значительной степени совпадает с современной областью расселения арауканов. Араукарии, как и многие другие хвойные, - растения долгоживущие. Возраст в несколько сот лет для них не диковинка. Считается, что зрелого состояния (в хозяйственном отношении) они достигают не ранее, чем к 300 годам, и именно с этого возраста араукариевые леса пригодны для вырубок. Максимальный возраст деревьев — 2000 лет. Обычно араукарии — очень крупные деревья (высотой до 60—75 м), преимущественно двудомные. Интересно отметить, что женские экземпляры некоторых видов (например, араукарии чилийской) намного крупнее мужских и достигают высоты 30—60 м с диаметром ствола у основания 2,5 м и более, в то время как мужские не превышают в высоту 15—20 м. У молодых деревьев ветви располагаются вдоль всего ствола, от самого его основания. Они обычно мутовчатые, горизонтально простертые. С возрастом араукарии, как правило, сбрасывают ветви в нижней части ствола, а иногда почти до самой вершины, и стволы оказываются поэтому увенчанными уплощенными зонтиковидными кронами (араукария чилийская и араукария бразильская — A. angustifolia). Крона многих других видов араукарий отличается от описанной. Особенно примечательна она у араукарии колонновидной (A. columnaris), о чем пойдет речь чуть позже. Поверхность ветвей и стволов молодых деревьев покрыта, как панцирем, выступающими основаниями отпавших листьев. У зрелых деревьев кора толстая, смолистая, бороздчатая, изредка с отшелушивающимися тонкими бумаговидными пластинками. Поверхность стволов зрелых деревьев — с поперечными кольцевыми утолщениями. Этот признак, отличающий араукарии от агатисов, обязан мутовчатому расположению ветвей, с возрастом отмирающих. Как правило, лишенные почечных чешуи почки незаметны, поскольку точка роста защищена мелкими, тесно сближенными листьями, остающимися у основания годичных приростов. Спирально расположенные листья густо покрывают ветви. На молодых боковых ветвях листья иногда двурядные, почти супротивные (араукария Бидвилла— A. bidwillii), кожистые, крупные, длиной 4—10 см, ланцетовидные или даже широкояйцевидные, со многими почти параллельными жилками. У гетерофильных видов (араукарии разнолистная и колонновидная) листья молодых экземпляров игловидные, с одной, редко с 3 — 5 (до 13) жилками, достигают в длину 1—2 см; на вегетативных ветвях взрослых деревьев и на их репродуктивных побегах листья мелкие, длиной до 3—5 мм, чешуевидные, черепитчато налегающие друг на друга. Устьица у плоских листьев араукарий расположены рядами либо на обеих сторонах листа, либо только на нижней. У игловидных четырехгранных листьев молодых растений араукарии разнолистной (A. heterophylla) устьица имеются на всех гранях. Замыкающие клетки погруженные. Надустьичная ямка обычно прикрыта своеобразной пробочкой из воскоподобного вещества. Микростробилы большинства араукарий очень крупные, самые крупные из всех хвойных, цилиндрической формы, длиной до 20— 25 см и диаметром до 4—5 см. Расположены они либо по одному на верхушках побегов, либо в пазухах побегов; в последнем случае они могут быть одиночными или сближены группами по 2—4—6 на одном побеге. Микроспорофиллы полущитковидные в виде ножки, расширенной наверху в так называемый надсвязник, имеющий иногда длинный шиловидный придаток. К нижней поверхности надсвязника прикреплено от 3 до 20 свободных микроспорангиев, свисающих параллельно ножке спорофилла. Раскрываются спорангии продольной щелью. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Шишки шаровидные или эллипсоидальные, диаметром 7—20, а иногда и до 35 см (у араукарии Бидвилла). Семенная чешуя срастается с кроющей на всем протяжении (кроме араукарии Бидвилла, у которой верхний кончик семенной чешуи, называемый лигулои, свободный и чуть приподнят). Такое образование, свойственное также некоторым другим хвойным, называют шишечной чешуей. Кроющие чешуи значительно крупнее семенных, с длинным, позднее обламывающимся остроконечием. Семя полностью погружено в ткань шишечной чешуи и по созревании опадает вместе с нею. Но так происходит у всех видов, кроме араукарии Бидвилла, у которой вследствие разрушения наружного слоя семенной чешуи зрелое семя освобождается, как бы выскальзывая из своего вместилища. Отметим, что зрелые семена появляются у араукарий впервые в 40—50-летнем возрасте. Семена у разных видов рода бывают двух типов. У араукарий чилийской, бразильской и Бидвилла они ореховидные, крупные (длиной до 5 см), продолговатые или яйцевидно-эллипсоидальные. У других видов араукарий семена мелкие (длиной до 1,5 см), с двумя боковыми тонкокожистыми или пленчатыми крыльями. Для ореховидных семян характерно подземное прорастание, зародыш у них с двумя, очень редко с тремя-четырьмя семядолями и сильно утолщенным гипокотилем. У мелких семян— надземное прорастание, токий гипокотиль и четыре (редко две) зеленые семядоли. Араукария имеет разорванный ареал, что само по себе является указанием на ее древность: ведь видам одного рода, имевшим общее происхождение из одного какого-то места, требовалось некоторое время на расселение. Но в случае с араукарией мы сталкиваемся с обитанием видов одного рода на разных континентах: в Южной Америке и в Австралии (кратчайшее расстояние — 12 тыс. км — через Тихий океан). Несомненно, что два американских вида араукарии отделились от остальных не благодяря дальнему заносу их семян, а в результате расхождения прежде соединенных континентов. Так как в третичное время Южная Америка уже была отделенной от Австралии частью суши, ясно, что разделение ареалов произошло раньше этого времени, вероятно в мезозое. К тому же араукарии бразильская и чилийская составляют особую, морфологически ясно очерченную секцию араукария (Araucaria) рода араукария, что поддерживает мысль о давнем расчленении ареала рода. Секция араукария характеризуется крупными плоскими листьями, крупными бескрылыми семенами, которые в зрелом состоянии опадают, так и не освободившись от сросшихся с ними шишечных чешуи. Чрезвычайно интересны многочисленные находки окаменелых шишек в Патагонии, которые описываются палеоботаниками как араукария удивительная (A. mirabilis). Она относится к секции буния (Bunya), ныне монотипной, т. е. представленной одним видом - араукарией Бидвилла (местное название «буния-буния»), растущей на востоке Австралии, в Квинсленде. Патагония же, где обнаружена вымершая араукария удивительная, расположена на юге Аргентины, как раз между ареалами араукарий бразильской и чилийской, относящихся, как мы уже знаем, к секции араукария. Стало быть, некогда эти две секции (араукария и буния) соседствовали в Южной Америке, потом представители секции буния в Америке вымерли, а сама Америка отделилась от Австралии, По крайней мере так могло быть. К сожалению, возраст ископаемых шишек не установлен с точностью. Наиболее вероятен юрский возраст араукарии удивительной. Следовательно, разрыв ареала рода араукария мог произойти лишь в послеюрское время. Если мы обратимся к морфологии видов, составляющих секции араукария и буния (последняя характеризуется крупными листьями и крупными семенами, которые, в отличие от семян секции араукария, опадают, освобождаясь от шишечной чешуи), то узнаем, что эти секции наиболее близки друг к другу. Довольно отчетливо отделена от остальных секция эутакта (Eutacta), которая объединяет 15 видов, обитающих в Австралии, на острове Норфолк, на Новой Гвинее, Новых Гебридах и Новой Каледонии. Причем 12 видов этой секции являются эндемиками Новой Каледонии. Для секции эутакта характерны мелкие игловидные или чешуевидные листья и мелкие крылатые семена. Наконец, еще одна секция, интермедия (Intermedia) получила свое название именно потому, что слагающие ее виды промежуточны (лат. intermedius означает «находящийся посреди») по своим признакам между секциями араукария и буния, с одной стороны, и секцией эутакта — с другой. У видов секции интермедия семена мелкие (как в секции эутакта), а листья крупные (как в секциях араукария и буния). Конечно, особенности секций не ограничиваются только внешним строением семян и листьев. Их различают также тип прорастания семян, терминальное или пазушное положение микростробилов на побеге, длина ножек шишек, морфология сеянцев. Загадочным фактом является то, что остатки побегов, семян, пыльцы араукарий обнаружены не только в южном полушарии (за пределы которого ныне араукарии не выходят), но и в северном (в Америке, Европе и на севере Африки). Может даже оказаться, что центр происхождения араукарий был в северном полушарии. Возраст находок в обоих полушариях весьма солиден — указывают на юру (200— 135 млн. лет назад) и триас (240—200 млн. лет). Более древние, палеозойские находки древесины, описываемые, впрочем, под заманчивым названием Araucarioxylon (в переводе это родовое название означает «древесина араукарии»!), по-видимому, не всегда имеют отношение к семейству араукариевых, и скорее всего это не хвойные, а какие-то родственные им голосеменные растения. Широкое хозяйственное применение араукарий (главным образом древесины, но также и смолы) привело к тому, что, помимо научных названий этих растений, на практике применяют обиходные, происхождение которых весьма различно. Одним из элементов названий араукарий на разных языках, состоящих, как правило, из двух-трех слов, очень часто выступает название одного из хвойных, обычных для северного полушария,— сосны, пихты или ели. Английские, французские и испанские обиходные названия араукарий обычно сопровождаются элементом «сосна» (pine, pin и pino соответственно). Например, «сосна чилийская» (Chile Pine) — араукария чилийская. Другой элемент может быть дан по цвету или назначению древесины: «белая сосна» (White Pine) — араукария Каннингема. Эту араукарию называют также «обручной сосной» (применяют ее в бондарном производстве) и «сосной бухты Моретон» (по месту первой находки — в Восточной Австралии). Есть случаи происхождения обиходного названия от научного: «сосна Клинка» (Klinki Pine) — араукария Клинка. Несомненно, что от обиходного названия араукарии произошло имя одного из островов близ Новой Каледонии — острова Соснового (lie des pins, по-французски), где наряду с араукарией растет также один из видов агатиса. Настоящих сосен в естественном произрастании на этом острове, разумеется, нет.

Род агатис (Agathis) Этому роду араукариевых долгое время уделяли значительно меньше места и внимания в ботанической и популярной литературе, чем араукарии. Однако постепенно накапливался материал, и оказалось, что число реально существующих видов агатиса по крайней мере не меньше, чем видов араукарий, и по новейшим данным достигает двадцати. Впрочем, многие виды еще недостаточно изучены. Сравнительно с араукарией род агатис еще очень молод: его ископаемые остатки не встречены в отложениях -более древних, чем олиго-ценовые. Можно думать, что агатис возник около 30 млн. лет назад. Все представители . рода агатис — деревья, за незначительным • исключением, крупные, достигающие высоты иногда 70 м и.большой тол- щины ствола (2—3 м и более). Два вида агатиса имеют значительно меньшие размеры. Агатис желтеющий (A. flavescens) — дерево высотой обычно не более 12 м, иногда даже карликовое, распространено в дождевых лесах центральной части полуострова Малакка. Экземпляры агатиса яйцевидного (A. ovata), встречающегося в Новой Каледонии, редко превышают высоту 9 м. Ствол агатиса обычно колонновидный, лишь слегка утончающийся к вершине, на большом протяжении лишенный боковых ветвей. На уровне нижней трети или чаще середины общей высоты дерева ствол агатиса разветвляется на несколько крупных распростертых ветвей, образуя большую раскидистую крону. Ветви у молодых деревьев горизонтально простертые, часто мутовчатые. В отличие от араукарий агатисы имеют хорошо выраженные округлые почки с крепкими, плотно прижатыми чешуями. У основания годичных побегов хорошо заметны рубцы от опавших почечных чешуи. Листья на вертикальных побегах агатисов спирально расположенные, на боковых двурядные, супротивные или почти супротивные. Сохраняются листья до 15—20 лет. Молодые листья нередко розовые или красноватые, мягкие; позднее они приобретают темно-зеленый цвет и становятся кожистыми. Зрелые листья обычно крупные, длиной 5— 18 см и шириной 1—6 см. До недавнего времени, пока еще не был открыт самый крупнолистый вид подокарпа, именно агатис по величине листьев считался чемпионом среди хвойных. Форма листьев у разных видов агатиса различна. Они могут быть и эллиптическими, и широколанцетовидными, и продолговатыми, и яйцевидными. Жилки листьев многочисленные, почти параллельные, у основания пластинки дихотомически ветвящиеся (рис. 193). Черешок короткий и плоский, или листья сидячие, без черешка. После опадения листьев на побегах остаются подушковидные рубцы. Устьица на листьях агатиса расположены рядами. Замыкающие клетки погруженные. Надустьичная ямка большей частью прикрыта, как и у араукарий, пробочкой из воскоподобного вещества. Микростробилы пазушные, в том числе и те, которые кажутся надпазушными. Ложное впечатление «надпазушности» создается благодаря тому, что ножка микростробила, выходя из пазухи листа, в нижней своей части срастается со стеблем и лишь верхняя ее часть отклоняется от него. Форма микростробилов цилиндрическая, длина 2—6 см, ширина до 1 см, у основания — стерильные чешуйки. Микроспорофиллы на микростробилах расположены очень близко друг к другу, по спирали, сидят на коротких (длиной 3—5 мм) ножках. К нижней стороне надсвязника, имеющего полущитковидную форму с закругленным и отогнутым кверху краем, прикреплены свободно свисающие микроспорангии (их обычно 3-15). Шаровидные шишки (считается, что латинское название агатиса, означающее в переводе с греческого «клубок ниток», дано растению именно из-за формы шишек) располагаются на концах коротких веточек. Форма шишек не всегда правильно шаровидная, она может быть даже широкоцилиндрическая (у агатиса туполистного — A. obtusa). Величина шишек у разных видов различна, их диаметр от 6 до 15 см. Семенные чешуи агатисов полностью редуцированы. Кроющие чешуи, густо сидящие по спирали на толстой оси, плотно прилегают друг к другу, чем и объясняется гладкая поверхность шишки. Впрочем, агатис южный (A. australis) представляет исключение, так как его кроющие чешуи имеют короткие остроконечия, выступающие на поверхности шишки. В отличие от араукарий семязачатки агатиса не срастаются с чешуей. Зрелые шишки, как и у араукарий, рассыпаются по созревании. Семена агатисов довольно крупные (длиной 1 —1,5 см), имеют одно хорошо развитое по боковой стороне крыло, образующееся из интегумента. С другой стороны семени иногда образуется небольшой пленчатый вырост, который может в редких случаях развиться во второе крыло, меньших размеров, нежели основное. Наличие таких приспособлений для полета, несомненно, способствует расселению агатиса. Древесина агатиса обладает весьма высокими техническими качествами и ценится даже выше древесины араукарий. Она прекрасно поддается обработке, очень эластична, в ней мало сучков. Поэтому область ее использования была и остается весьма широкой: кораблестроение, особенно во времена парусного флота, бондарное производство, строительство, изготовление мебели и т. д. На первом месте по ценности древесины среди видов агатиса, несомненно, стоит агатис южный — единственный вид рода, обитающий в Новой Зеландии. Его древесина не подвержена повреждению жуками-точильщиками. Именно поэтому она завоевала рынки многих стран. Но это все в основном в прошлом. Нынешний экспорт не может сравниться с экспортом середины прошлого века, когда еще строились деревянные корабли, а значительная часть Северного острова Новой Зеландии была покрыта лесами из агатиса южного. В наши дни древесину агатиса южного применяют главным образом в тех случаях, когда трудно найти ей замену. Например, в производстве мебели ценится не только обычная древесина этого растения за ее приятную на ощупь текстуру, за прочность, долговечность и очень красивый цвет (от желто-белого до золотисто-коричневого), но даже в большей степени пятнистые и волнистые разновидности, обязанные этими качествами неравномерному накоплению смолы и неправильностям роста (довольно обычным в горных условиях). Кроме древесины агатиса южного, промышленное значение имеет древесина других видов, но преимущественно на местных рынках. Ценна древесина австралийских агатисов Палмерстона (A. palmerstonii) и мелкоколоскового (A. microstachys), новокаледонских агатисов ланцетовидного (A. lanceolata) и Мора (A. moorei), а также обитателя Соломоновых островов, Новых Гебрид и островов Санта-Крус — агатиса крупнолистного (A. macrophylla). Агатис может быть назван островным родом, так как его ареал, заходя лишь на края двух континентов (на полуостров Малакка в Юго-Восточной Азии и в штат Квинсленд в Австралии), охватывает преимущественно острова (Филиппины, Суматра, Калимантан, Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Санта-Крус, Новые Гебриды, Новая Каледония, Фиджи и остров Северный в Новой Зеландии). Несмотря на то что южная часть ареала агатиса заходит в Новую Зеландию, находящуюся в южной умеренной зоне, агатис по справедливости считают наиболее тропическим родом среди хвойных. Многие ботаники, правда, указывают, что хвойные в тропиках занимают главным образом горные местообитания. В отношении агатиса это верно лишь в том смысле, что тропические леса со значительным участием агатиса или даже с его доминированием в них и чистые агатисовые леса располагаются на средних и больших высотах в горах (до 2100 м). Но рассеянные одиночные экземпляры или небольшие группы деревьев агатиса встречаются и на морском побережье, исключая, впрочем, Малакку, Филиппины и Квинсленд, где агатис белый (A. alba) и агатис Брауна (A. brownii) отмечены в горах, лишь начиная с 200—500 м и выше. Приуроченность многих агатисов к горным местообитаниям вряд ли можно свести к климатическим причинам (т. е. объяснить приверженностью этих растений, как и других хвойных, к более прохладным условиям в горах тропиков). Старые экземпляры агатисов благодаря своим огромным размерам выступают над пологом дождевого леса, образуя как бы высокие зеленые холмы на равнине: равнина — это сплошной полог леса, а холмы — гигантские раскидистые, очень густые кроны агатисов, основание которых скрыто под лесным пологом, образованным цветковыми растениями. Например, на Ваникоро (острова Санта-Крус) высота сомкнутого полога леса составляет 15—20 м, тогда как самые высокие кроны растущего здесь агатиса крупнолистного достигают высоты 35—45 м. Наличие таких эмергентов, т. е. гигантских деревьев, выступающих над высоким лесным пологом, вообще свойственно тропическому дождевому лесу. Чаще всего в роли эмергентов оказываются различные цветковые растения, особенно представители семейства диптерокарповых (Diplerocarpaceae). Но местами хвойные в дождевых лесах являются либо полноценными компаньонами цветковых, либо доминируют в растительных сообществах, а самые крупные, просто гигантские хвойные (араукарии и агатисы) занимают в надъярусе такого леса места столь же крупных цветковых. Растут агатисы чрезвычайно медленно. Зрелого состояния (с лесохозяйственной точки зрения) разные виды агатисов достигают не ранее 100—200 лет. Светолюбивые, буйно развивающиеся растения молодого вторичного дождевого леса быстро обгоняют в росте сеянцы агатисов, обрекая их на гибель. Каким же образом агатисы оказались в роли эмергентов первичного, т. е. зрелого, тропического леса? Оказывается, для того чтобы стать полноправным членом дождевого леса, агатисы должны вступить в зрелый лес. Это удалось установить благодаря тщательному обследованию вулканического острова Ваникоро, произведенному английским ботаником Т. Витмором. На низкой высоте, где остров полого спускается к океану, в изобилии растут сеянцы и молодые растения агатиса крупнолистного. На средней высоте, где на крутых склонах развит дождевой лес, агатис представлен почти нацело эмергентными довольно редкими экземплярами или небольшими группами. Витмор объясняет это тем, что агатис лучше развивается на нарушенных почвах. Остров Ваникоро лежит в зоне ураганов, во время которых крупные- деревья в лесу, особенно на горных склонах, могут быть вырваны с корнем. Кроме того, на Ваникоро ощущаются постоянные подземные толчки, ускоряющие оползневые процессы. Обильные дожди способствуют размыву обнаженных участков. Почва, таким образом, оказывается нарушенной, конкуренция агатису со стороны других растений ослабевает, и агатисы получают возможность партиями заселять зрелый дождевой лес. Агатисы можно различать, например, по листьям. Так, у агатиса южного они серо-зеленые, на старых экземплярах толстые, кожистые и тесно расположенные на побеге длиной 3—7 см, шириной до 1 см, а у сходного с ним агатиса туполистного (A. obtusa) листья сверху блестящие, темно-зеленые, продолговато-эллиптические, с округлой верхушкой и гораздо крупнее (длиной до 12 см и шириной до 3 см). Сходные между собой агатисы ланцетовидный и агатис Мора имеют некоторые отличия по величине и форме листьев. У первого из них листья заостренные, у второго — притупленные. Агатис ланцетовидный имеет листья шириной до 1,5 см при длине их 4—12 см. У агатиса Мора ширина листьев 1,5—4 см, длина до 10 см. Но особенностью агатиса ланцетовидного являются все же не листья, а супротивные цилиндрические микростробилы (длиной 2,5 см и диаметром 0,8 см) на коротких толстых деревянистых ножках. Большинство остальных видов агатиса, в том числе и агатис Мора, имеют одиночные микростробилы. У разных видов агатиса существенно различно число микроспорангиев. Так, у южного их 10—42, у белого — 5—12, а у агатиса Брауна микроспорофиллы несут только 3 микроспорангия. К агатису крупнолистному, наиболее хорошо изученному в лесах острова Ваникоро, близок агатис белый, широко разводимый в оранжереях мира (чаще всего он значится под названием либо агатиса даммара — А. dammara, либо агатиса ремнецветниколистно-го — A. loranthifolia). Агатис белый растет в тропических лесах на полуострове Малакка, на Филиппинах, Суматре, Сулавеси, Калимантане, на Молуккских островах, на Новой Гвинее. Это наиболее широко распространенный вид агатиса, его ареал лежит между 10° с. ш. и 8° ю. ш., т. е. в экваториальной зоне. Именно агатис белый обладает наиболее широкими листьями. В пределах ареала агатиса белого указывается еще несколько видов агатиса, но только часть их вполне самостоятельны, остальные же, например агатис целебесский (A. celebica), агатис борнеоский (A. borneensis), агатис фи- липпинский (A. philippinensis), являются лишь разновидностями агатиса белого. Уже был упомянут агатис желтеющий, названный так потому, что его экземпляры, растущие на открытых плоскогорьях полуострова Малакка, бросаются в глаза желтым цветом своей листвы. В лесах его листья приобретают зеленый цвет. Особняком в экологическом отношении стоит низкорослый агатис яйцевидный. Этот агатис чаще встречается как одиночное дерево или образует небольшие древостой по сухим горным склонам от 450 м до уровня океана на юге Новой Каледонии и примыкающем к ней острове Сосновом. В северной части Новой Каледонии обитает агатис Мора, а в южной - агатис ланцетовидный, близкие друг к другу лесные виды. Еще очень слабо изучены два других новокаледонских вида — агатис горный (A. montana) высотой 15—20ми агатис Корбас-сона (A. corbassonii) высотой до 40 м. Три вида — агатис Брауна, близкий к нему агатис Палмерстона (A. palmerstonii) и агатис мелкоколосковый (A. microstachys) — обитают на востоке Австралии, в Квинсленде. Последний занимает прибрежные местообитания в тропическом нижнегорном лесу Северного Квинсленда. Все австралийские агатисы -очень крупные деревья (высотой 35—60 м). Кроме того, в Австралии, в ботанических садах Сиднея и Мельбурна и просто в городских посадках, широко культивируются с декоративной целью различные виды агатиса, например агатис Мора с его пятнистой, как у платана, корой, а далеко на юго-западе Австралии, в Перте, — восточноавстралийский агатис Брауна.