Последние новости
Thursday, 19 October 2017
Главная arrow Поиск
 
Главная
Поиск
Статьи
Форум
Разделы сайта
Our Sponsors
ПИНИДЫ (PINIDAE) Версия для печати
ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНИДЫ (PINIDAE) Наряду с цветковыми растениями, хвойные принадлежат к числу наиболее нам знакомых и наиболее важных растений. Как в природе, так и в жизни человека хвойные занимают по своему значению второе место после цветковых растений

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНИДЫ (PINIDAE) Наряду с цветковыми растениями, хвойные принадлежат к числу наиболее нам знакомых и наиболее важных растений. Как в природе, так и в жизни человека хвойные занимают по своему значению второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений. В хвойных лесах накоплена огромная масса органического вещества, представляющая собой ценнейший источник древесины и многих других важных растительных продуктов. Значение хвойных в экосфере Земли настолько велико, что для его характеристики потребовалось бы много страниц. Русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя», которым обычно обозначают (в том числе и в специальной литературе) игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель или пихта. Однако, как узнает читатель из дальнейшего, далеко не у всех хвойных листья представляют собой «хвою». Столь же неточно некогда употреблявшееся название «шишконосные», представляющее собой перевод применяемого часто и до сих пор латинского названия Coniferae (от лат. conus — шишка и ferro — носить, нести). Шишки имеются далеко не у всех хвойных. Хвойные — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, когда хвойные достигли максимального своего развития. Не только число родов, но и число видов возрастает по направлению к Тихому океану. Например, наибольшее число видов сосны (Pinus), пихты (Abies), ели (Picea) и лиственницы (Larix) сосредоточено вокруг Тихого океана, особенно в Китае.

Геологическая история хвойных начинается с карбона (около 370 млн. лет назад). Они пережили своих родичей — кордаитовых - и уже с триасового периода (который начался около 240 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском периоде хвойные достигли наибольшего разнообразия форм. В мезозое образовались два центра распространения хвойных: в южном полушарии — араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Роdocarpaceae), в северном — сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), тиссовые (Тахасеае) и кипарисовые (Cupressaceae). В третичное время хвойные были распространены в северном полушарии все еще гораздо шире, чем теперь, и они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого океана, как в настоящее время. Они произрастали тогда и в полярной области, в местностях, лежащих сейчас вне границы распространения древесной растительности и находящихся под вечным снегом и ледяным покровом. Интересно, что в Антарктике хвойные произрастали еще в четвертичное время. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, в том числе даже гинкговые, вполне достоверные остатки которых известны только начиная с перми. Но в то время как от класса гинкговых сохранился лишь один вид — гинкго (в сущности, подлинное «живое ископаемое»), хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и особенно сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из верхнепермских отложений, причем сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Это просто поразительно, как могли они сохранить в течение более чем 300 млн. лет основные особенности строения семейства, вплоть до деталей анатомической структуры. Но еще более удивительно, что потрясающе древний возраст имеют не только семейства, но и некоторые роды. Так, растительные остатки (в том числе пыльцевые зерна), более или менее уверенно относимые к роду сосна, известны из юрских отложений, а пыльцевые зерна, определяемые как араукария (Araucaria), даже из ранней юры (около 200 млн. лет назад). Если основываться на находках ископаемых пыльцевых зерен, то еще более древним окажется род кедр (Cedrus), так как его пыльца указывается для поздней перми (около 250 млн. лет назад) Северной Двины (остатки других частей растения известны начиная с раннемеловых отложений). Даже если сделать из осторожности некоторую поправку на возможность неточного определения родовой принадлежности некоторых самых ранних находок пыльцевых зерен, то все равно придется признать, что некоторые современные роды хвойных существовали еще до мелового периода, т. е. до появления цветковых растений. Из этот не следует, конечно, что за все время своего существования они не подверглись эволюции. Это особенно касается сосны, которая находится или по крайней мере находилась в недавнем прошлом в состоянии интенсивного расо- и видообразования. Речь идет, конечно, о длительном существовании рода с его характерным комплексом родовых признаков, а не видов, эволюция которых происходит гораздо более быстрыми темпами. Случаи сохранения древних родов, еще более древних, чем сосна, нередки в животном мире. Кому неизвестны такие замечательные «филогенетические реликты», как морское плеченогое лингула (Lingula), известная, начиная с ордовика (более 500 млн. лет!), или знаменитый «четвероног»— кистеперая рыба латимерия (Latimeria). Сохранение таких организмов обычно объясняется стабильностью основных компонентов среды их обитания. Но если такое объяснение применимо к лингуле или латимерии, то оно совершенно неприменимо к сосне. Благодаря разнообразию экологических условий и географической изоляции возникло много видов и рас сосны, но общие родовые признаки остались удивительно постоянными в течение по меньшей мере 135 млн. лет,. Хотя средняя скорость эволюции белков у сосновых, т. е. скорость эволюции так называемых структурных генов (генов, ответственных за синтез белков), соответствует средней скорости, известной у других организмов (это было установлено группой исследователей в 1976 г. и опубликовано в международном журнале «Эволюция»), но темпы хромосомной эволюции сосновых очень низки, в сто раз более низки, чем у млекопитающих, и приблизительно в 10 раз ниже, чем у других позвоночных и моллюсков. Эта консервативность выражается не только в числе хромосом (очень постоянном у сосновых и за исключением только 2 видов равном в гаплоидном наборе 12), но и в хромосомных перестройках. Но, несмотря на то что эволюция кариотипа является одним из важнейших факторов, вряд ли эволюционную стабильность этих древних хвойных можно объяснить только ею. Причину нужно, вероятно, искать в основном на организменном уровне, в общей консервативности возникающих в эволюции хвойных морфологических структур. Многие хвойные представляют собой высокие и стройные деревья, иногда достигающие гигантских размеров. Знаменитая калифорнийская секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), относимая к семейству таксодиевых, достигает более 100 м высоты (самый высокий из измеренных экземпляров — 112 м), а диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только таксодиуму мексиканскому (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и Мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum), самые могучие экземпляры которого имеют толщину ствола до 12 м. Некоторые экземпляры Мамонтова дерева имеют возраст более 3000 лет, а известный физиолог растений Ганс Молиш в своей книге, посвященной долголетию растений, писал, что некоторые деревья, возможно, имеют возраст около 4000 лет. Но если бы даже это было так, то Мамонтове дерево все равно не было бы «Мафусаилом» растительного мира. Как это не неожиданно, рекорд долгожительства побивает один из видов сосны, а именно — североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е. почти пять тысячелетий! Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение было довольно старым деревом (ему было более 200 лет). Среди хвойных встречаются деревья и деревца самых разных размеров и облика. Встречаются все переходы от гигантских деревьев к карликовым формам. Если по гигантским своим размерам первое место занимает секвойя, то среди карликовых хвойных первенство, несомненно, принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства подокарповых, известному под английским названием «пигми пайн», т. е. сосна-пигмей. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли главным образом на горных и субальпийских торфяниках в районе с влажным климатом. Другим карликовым хвойным, лишь немногим превышающий по размерам «пигми пайн», является монотипный новокаледонский род паразипаксус (Parasitaxus), недавно еще относимый к роду подокарп (Podocarpus). Это паразитное растение (единственный паразит среди хвойных), высота его 1 —1,5 м. Растением-хозяином этого уникального в своем роде паразита является другой представитель подокарповых — фалъкатифолиум тписсовидный (Falcatifolium taxoides). Таким образом, мы встречаемся здесь со случаем близкородственного паразитизма. Ветвление у хвойных моноподиальное. У многих хвойных благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правильную симметричную форму. У таких растений, как ель или араукария, ветви располагаются сжатыми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишь одно кольцо ветвей. Это дает возможность легко определить возраст деревьев. Члены последовательных ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются билатерально, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Когда верхушечный побег повреждается, одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

У ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов -ауксибластов (от греч. анхапо — увеличиваюсь, расту и blastos — росток), имеются еще ограниченные в росте укороченные побеги — брахибласты (от греч. brachys — короткий). У сосны пучок обычных зеленых листьев сидит на верхушке укороченного побега, который удлиняется и опадает вместе с листьями. Длинный побег представляет собой деревенеющий стебель, усаженный многочисленными, спирально расположенными, чешуевидными, быстро засыхающими листьями. В их пазухах и возникают укороченные побеги, покрытые такими же чешуйками (но заканчивающиеся наверху зелеными листьями). У кедра, лиственницы и лжелиственницы (Pseudolarix) имеется такая же дифференциация, но длинные побеги здесь также несут зеленые листья. У укороченных побегов, в отличие от длинных, наблюдается лишь небольшое годичное удлинение. У таксодиума, или болотного кипариса (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia) и глиптостробуса (Glyptostrobus) все побеги, как длинные, так и укороченные, несут зеленые листья. У большинства хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. В других случаях, например у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом.

В общих чертах анатомическое строение стеблей хвойных относительно однообразно. Из всех остальных голосеменных оно более всего напоминает гинкго, но имеет много общего и с кордаитовыми. От последних хвойные отличаются более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Поперечный разрез через стебель хвойного показывает относительно тонкую кору и массивный древесинный цилиндр. Внутри древесинного цилиндра имеется сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Проводящий цилиндр всех хвойных представляет собой типичную эндархную эвстелу, но во многих случаях сохранились еще следы мезархной ксилемы — в пучках филлокладиев рода филлокладус (Phyllocladus), в чешуях, шишках и пр. Ксилема хвойных по объему на 90—95% состоит из трахеид, длина которых чрезвычайно варьирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксиле-мы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также па трахеи-дах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных (например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. Число пор на каждой отдельной трахеиде варьирует приблизительно от 30 до 50. Наибольшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеида с округлыми окаймленными порами является достаточно совершенным водопроводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самых разных линиях эволюции высших растений. Но опять-таки независимо в разных эволюционных линиях возникает одно важное структурное, а следовательно, и функциональное усовершенствование трахеиды. Речь идет об особом утолщении замыкающей пленки окаймленной поры, известном под названием торуса (от лат. torus — вздутие, выпуклость). Торус имеется в окаймленных порах трахеид ужовниковых (у гельминтостахиса и гроздовника), эфедры, гинкго и подавляющего большинства хвойных. Особенно характерен торус для хвойных, где лишь у араукариевых он еще не всегда выражен и не стал постоянным признаком (наряду с трахеидами, имеющими примитивный торус, есть еще трахеиды, лишенные торуса). В эволюции трахеид торус был, несомненно, важным достижением. Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с высокой специализацией функции округлой окаймленной поры. Как показали специальные электронно-микроскопические исследования, торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет никакой перепонки. Таким образом, так называемая пленка поры не представляет собой сплошной перепонки, как думали раньше. У сосны, в отличие от остальных хвойных, внутренняя стенка поры имеет многочисленные мелкие выросты. Эти выросты мешают торусу плотно прилегать к внутренней стенке поры, что дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах. Стенки трахеид некоторых хвойных (например, тисса, головчатотисса и др.) имеют, кроме округлых окаймленных пор, также дополнительные (третичные) спиральные утолщения. Эти спиральные утолщения являются новообразованием в эволюции голосеменных. Третичные утолщения имеют вид одной или двух узких спиральных лент. У хвойных, в отличие от большинства двудольных, паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Древесинная паренхима встречается у хвойных как вокруг смоляных ходов, так и (реже) между трахеидами. У араукариевых и тиссовых древесинная паренхима полностью или почти полностью отсутствует. В промежутках между рядами трахеид имеются узкие, однорядные или двурядные лучи (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте. Лучи хвойных состоят только из паренхим-ных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. В отличие от продольных трахеид основной древесинной массы лучевые трахеиды расположены поперечно. Они возникли в процессе эволюции из обычных продольных трахеид. Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продольными трахеидами является очень важным диагностическим признаком, который наряду с другими анатомическими признаками успешно используется при определении систематической принадлежности образцов древесины. Как в коре, так и в самой древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Они состоят из удлиненных межклетных пространств, имеющих форму длинных узких каналов, наполненных эфиром. Листорасположение у хвойных спиральное (очередное), или реже супротивное, или мутовчатое. Супротивное и мутовчатое листорасположение характерно для кипарисовых, но первые листья всех хвойных всегда очередные.

Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или подкожица, из 1—3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У некоторых листопадных родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листьев более или менее мезоморфное. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного. Детальному сравнительному изучению устьичного аппарата ныне живущих и вымерших хвойных (а также кордаитовых) положили начало классические исследования шведского палеоботаника Рудольфа Флорина (1931, 1951). Он различает два типа устьичного аппарата хвойных — моноциклический и амфициклический. В первом случае в процессе онтогенеза побочные клетки образуются непосредственно из эпидермальных материнских клеток без деления последних. Поэтому моноциклический тип характеризуется тем, что замыкающие клетки окружены лишь одним рядом побочных клеток. У амфициклического типа побочные клетки образуются путем деления (однократного или двукратного) эпидермальной материнской клетки.

Так же как у кордаитовых, стробилы у хвойных всегда однополые. Они образуют собрания стробилов, или сложные стробилы, называемые иногда «соцветиями». К сожалению, нет специального термина для обозначения собраний стробилов, так как термин «соцветие» по понятным причинам сюда не подходит. Американский палеоботаник Дж. Уиланд предложил термин метастробил, но он не привился. Собрания стробилов хвойных соответствуют сережковидным собраниям кордаитовых. Но в то время, как у кордаитовых строение этих собраний стробилов довольно ясно и понятно, у хвойных оно сильно затемнено далеко зашедшими процессами редукции и срастания частей. В результате редукции число стробилов в собраниях мегастробилов («соцветиях») и особенно в собраниях микростробилов нередко сведено до одного. Так, у тисса сохранился лишь один мегастробил (к тому же до крайности редуцированный), а у сосны мы имеем лишь одиночные микростробилы. Происхождение и эволюция стробилов хвойных представляют собой одну из наиболее увлекательных глав морфологии растений. Этому вопросу посвящена огромная литература на разных языках, и, хотя многое уже прояснилось, осталось также немало спорного. Относительно легче поддается выяснению вопрос об эволюции микростробилов. Этому особенно помогает то обстоятельство, что, как показала американский ботаник Мэри Уаилд (1944), относительно довольно примитивные, почти кордаитоподобные, собрания микростробилов сохранились у двух видов подокарпа, один из которых произрастает в Новой Зеландии (подокарп колосистый— Podocarpus spicatus), а другой — в Южном Чили (подокарп андийский -- P. andinus). Небольшие микростробилы сидят у них в пазухах кроющих чешуи на главной оси «сережки», как у кордаитовых. Ось обычно заканчивается верхушечным микростробилом. У остальных видов подокарпа наблюдается постепенное уменьшение числа боковых микростробилов на оси «сережки» и в конце концов остается лишь один верхушечный микростробил. Но даже такой одиночный микростробил у некоторых видов подокарпа (так же как у торреи— Тоггеуа) несет у своего основания пустые (стерильные) кроющие чешуи — живые свидетели того, что в прошлом число микростробилов было больше. Число таких стерильных чешуи невелико, всего 4—6, но для морфолога их наличие является важным аргументом в пользу гипотезы редукции. Но виды подокарпа не являются единственными, где сохранились относительно примитивные «мужские соцветия» со многими или несколькими микростробилами. Они имеются и у других родов (сциадопитис, австротаксус, головчатотисс и аментотаксус), но у них они более видоизмененного типа, чем у упомянутых выше видов подокарпа. У всех остальных хвойных в результате редукции первоначально сережковидного собрания сохранились лишь одиночные микростробилы. Эти одиночные микростробилы морфологически соответствуют верхушечному микростробилу в «сережках» упомянутых выше видов подо-карпа и кордаитовых. Таково, в частности, происхождение одиночного микростробила тисса, как это убедительно показала в 1975 г. М. Уайлд. Микростробил (часто называемый «мужским колоском») состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. Расположение микроспорофиллов у большинства хвойных спиральное (очередное), но у кипарисовых микроспорофиллы расположены всегда супротивно или в мутовках по три. Форма микроспорофиллов хвойных очень различна. Но все их разнообразие можно свести к двум основным типам — дорсивентральному (как у сосны) и радиально-симметричному (как у тисса). Уже давно возник вопрос, какой же из этих двух типов является более примитивным, т. е. исходным в процессе эволюции. Гипотеза эта кажется довольно привлекательной. Однако она все же оказалась не вполне обоснованной. Еще в 1896 г. французский ботаник Э. Тибов своей книге о «мужском аппарате» голосеменных, на основании детального изучения анатомии проводящей системы микроспорофиллов саговниковых и хвойных пришел к выводу, что радиальный микроспорофилл тисса Является наиболее подвинутым среди хвойных. Позднее американский ботаник Р. Томсон (1939, 1940) привел дополнительные доказательства подвинутости радиально-симметричного микроспорофилла тисса и пришел к выводу, что такой радиальный спорофилл возникает в результате слияния двух дорсивентральных микроспорофиллов. Наконец, в 1975 г. по этому вопросу опубликовала чрезвычайно важную и интересную статью уже упомянутая нами Мэри Уайлд. На основании тщательного исследования внешней морфологии и анатомии микроспорофиллов тиссовых и головчатотиссовых (Cephalotaxaceae) ей удалось убедительно показать, что радиально-симметричный тип микроспорофилла происходит в результате срастания (в процессе эволюции) двух или больше верхушечных плоских микроспорофиллов, причем имеются все переходные формы. Перейдем теперь к мегаспорангиатным ветвям стробилов, т. е. к тем их фертильным ветвям, на которых расположены семязачатки. Направление их эволюции представляет исключительный интерес как само по себе, так и для систематики и филогении хвойных. Но в то же время здесь очень много сложных вопросов, причем далеко не все они нашли полное разрешение. Можно полагать, что мегаспорангиатные ветви морфологически вполне соответствуют микроспорангиатным ветвям и подобно последним являются продуктом специализации сережковидных собраний стробилов предковых форм. Наиболее примитивный тип организации мегаспорангиатной ветви наблюдается у тех же двух видов подокарпа, у которых М. Уайлд установила примитивный тип собрания микростробилов. У них на главной оси сережковидной ветви сидят мелкие, спирально расположенные кроющие чешуи, в пазухах которых (в верхней части ветви)— по одному очень редуцированному мегастробилу, У остальных видов подокарпа в результате редукции числа стробилов на оси «сережки» остается лишь один верхушечный или почти верхушечный мегастробил. Уменьшение числа мегастробилов до одного не является единственным направлением эволюции. У подокарповых наблюдается и другое эволюционное направление, которое выражается не столько в уменьшении числа отдельных мегастробилов, сколько в сокращении длины междоузлий главной оси и в образовании таким образом компактного собрания мегастробилов, т. е. того образования, которое мы называем женской шишкой или просто шишкой. Среди подокарповых такую шишку, правда, довольно маленькую, имеет, например, саксеготея (Saxegothaea). Эти два направления эволюции мегаспораагиатной ветви мы наблюдаем в двух близких семействах — тиссовых и головчатотиссовых. У тисса и псевдотаксуса, или ложного тиса (Pseudotaxus), в результате далеко зашедшей редукции числа мегастробилов мы имеем одиночные односемепные мегастробилы. У аментотаксуса, или сережчатотисса (Amentotaxus), и цефалотаксуса, или головчатотисса (Cephalotaxus), возникли маленькие шишки. Эволюция всех остальных хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания мегастробилов. уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные шишки — типа шишек сосны, ели, араукарии и огромного большинства других хвойных. Каждая шишка, например, всем читателям хорошо известная шишка сосны, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухах каждой из которой находится так называемая «семенная чешуя». Их называют «семенными», потому что на своей верхней стороне они несут семязачатки. Но хотя функция семенной чешуи вполне понятна, вопрос о ее происхождении долгое время служил предметом больших разногласий и породил огромную литературу. Мало какому вопросу морфологии растений уделялось так много внимания и посвящено так много работ, как проблеме семенной чешуи хвойных. Что же такое семенная чешуя?

Прежде всего совершенно ясно, что семенная чешуя — это не листовой орган, не спорофилл и ничего общего не имеет с плодолистиком. Это было ясно уже немецкому ботанику Маттиасу Шлейдену (1839), хорошо известному своими работами о клеточном строении растений. Он протестовал против идеи знаменитого английского ботаника Роберта Брауна (1827), толковавшего семенную чешую как открытый «плодолистик», и справедливо указывал на то, что листовой орган никогда не возникает в пазухе другого листа (в данном случае в пазухе кроющей чешуи). Но если семенная чешуя не есть листовой орган, то, следовательно, морфологически он представляет собой побег, пусть даже очень видоизмененный и специализированный. Когда немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун исследовал уродливые (аномальные) шишки лиственницы, где кроющие чешуи были превращены в вегетативный лист, а семенная чешуя — в короткий побег с двумя листьями, а также аналогичные аномалии у других хвойных, он сделал в 1842 г. вывод, что семенная чешуя соответствует двум первым сросшимся листьям редуцированного побега. Таким образом, А. Браун выдвинул идею «побеговой» природы семенной чешуи и тем самым сильно приблизился к решению этой трудной морфологической проблемы. Он был первый, кто считал шишку хвойных целым «соцветием», а не простым «цветком». Выдвинутая А. Брауном «теория пазушного брахибласта», как ее назвали впоследствии была развита рядом последующих исследователей, из которых нужно в первую очередь назвать Ладислава Челаковского, опубликовавшего целый ряд интереснейших работ (1879—1900). Его обширные исследования и остроумные построения помогли прочно обосновать основную идею А. Брауна и способствовали широкому распространению «теории пазушного брахибласта» среди ботаников. Главным аргументом в пользу этой теории для Л. Челаковского служили случаи замещения семенной чешуи коротким побегом в аномальных шишках лиственницы, а также сосны, ели и др. Путем исследования большого материала ему удалось обнаружить постепенные переходы между первыми двумя листьями пазушного побега аномальных шишек и нормальной семенной чешуей. Кроме того, Челаковский показал, что у сосны третий передний лист пазушного побега аномальных шишек, поворачиваясь на 180 °, принимает участие в образовании семенной чешуи вместе с первой парой листьев. Но о чем говорит строение обычной, нормальной семенной чешуи? Не несет ли она в своем внутреннем, анатомическом строении какие-либо признаки, указывающие на «брахибластную» ее природу? На этот вопрос попытался ответить известный американский анатом Артур Имс (1913). Детальное исследование проводящей системы семенной чешуи привело его к выводу, что она представляет собой не что иное, как укороченный побег (брахибласт), расположенный в пазухе кроющей чешуи. Из оси шишки в каждую кроющую чешую отходят проводящие пучки, в которых взаимное расположение ксилемы и флоэмы такое же, как в листе. В тех же проводящих пучках, которые снабжают семенную чешую, расположение ксилемы и флоэмы обратное. В процессе эволюции хвойных кроющая и семенная чешуя полностью или почти полностью сливаются в одну простую чешую, которую можно очень хорошо видеть, например, у араукариевых. Но двойная природа таких «простых» чешуи доказывается присутствием двух серий проводящих пучков— нижней, с нормально ориентированной ксилемой и флоэмой, и верхней, с обратным их расположением, а также наличием у чешуи двух свободных верхушек. К сходным выводам и также на основании анатомических исследований пришел другой американский ботаник— Э. Синнот (1913). Семенную чешую он сопоставлял с язычком араукариевых и так называемым эпиматием подокарповых и привел ряд убедительных доводов в пользу их гомологичности. В дальнейшем появляется целая серия работ, в которых «теория брахибласта» обосновывается и детализируется на основании привлечения все более широкого фактического материала. Свое окончательное подтверждение теория брахибласта получила со стороны палеоботаники. В замечательных исследованиях Р. Флорина (1939, 1951, 1954) мы находим интереснейшие данные о строении шишки палеозойских хвойных, проливающие яркий свет на вековую проблему семенной чешуи. Наиболее примитивными и поэтому для решения данной проблемы наиболее интересными оказались шишки палеозойской лебахии сотовидной (Lebachia piniformis) из вымершего семейства вальхиевые (Walchiaceae). Шишки лебахии несут многочисленные вильчатые кроющие чешуи, в пазухах которых сидит по одному редуцированному и более или менее радиально-симметричному мегастробилу. Каждый такой мега-стробил состоит из короткой оси, на которой расположено несколько стерильных чешуи и один редуцированный чешуевидный мегаспоро-филл. Мегастробил лебахии значительно более редуцирован и упрощен, чем мегастробилы кордаитовых, но по сравнению с мегастробила-ми позднейших хвойных он чрезвычайно примитивен. Он занимает как бы промежуточное положение между мегастробилами кордаитовых и хвойных и фактически представляет собой ту исходную структуру, из которой в результате дальнейшей специализации образовалась семенная чешуя. В отличие от кордаитовых мега-стробил лебахии обнаруживает некоторую, хотя еще слабо выраженную тенденцию к дорсивентрализации. Эта тенденция более ясно выражена у близкого к лебахии пермокарбонового рода эрнестиодендрон (Ernestiodendron). Мегастробилы у этого рода уже более или менее уплощенные и с более редуцированной осью, но в то же время мегаспорофиллов здесь больше (от 3 до 7). У всех же более молодых палеозойских хвойных мегастробилы явственно дорсивентральные, более приближающиеся к семенной чешуе современных хвойных. Так, у верхнепермского рода псевдоволъции (Pseudovoltzia) имеется примитивная пятилопастная семенная чешуя, которая занимает как бы промежуточное положение между мегастробилами лебахии и эрнестиодендрона и более упрощенными и редуцированными семенными чешуями позднейших хвойных. Еще большая редукция мегастробила наблюдается у верхнепермского рода улъмания (Ullmannia). Таким образом, уже в пермском периоде существовали хвойные с довольно специализированным и более или менее чешуевидным в эволюции шишки, а именно — срастание мегаспорофиллов со стерильными чешуями мегастробила в единый «пазушный комплекс». Исследование мегастробилов целого ряда других мезозойских хвойных показывает различные пути дальнейшего видоизменения и специализации мегастробилов.

Исследования Р. Флорина окончательно подтвердили «теорию пазушного брахибласта», которая первоначально носила скорее характер рабочей гипотезы, но теперь уже нет сомнений в том, что семенная чешуя есть брахибласт, гомологичный отдельному элементарному мегастробилу в мегаспорангиатной «сережке» кордаитовых. При этом у примитивных хвойных, так же как у кордаитовых, семязачатки были расположены на верхушках ножковидных мегаспорофиллов. Но у подавляющего большинства хвойных в результате возрастающей дорсивентрализации мегастробила и постепенного слияния всех его частей в одну чешуевидную структуру верхушечное расположение семязачатков переходит в поверхностное (ламинальное) — они оказываются на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуи. При занятии семязачатком поверхностного положения на семенной чешуе появляются тенденции к слиянию этой последней с кроющей чешуей. В восходящем ряду форм, ведущем от сосновых к таксодиевым и кипарисовым, происходит постепенное срастание семенной чешуи с кроющей. Конечным результатом этого эволюционного процесса является доминирование семенной чешуи и почти полное исчезновение кроющей чешуи. В некоторых случаях, как у родов атротаксис (Athrotaxis) и куннингамия (Cunninghamia) из семейства таксодиевых, доминирует кроющая, а не семенная чешуя, причем семенная чешуя редуцирована настолько, что ее проводящая система представлена немногими мелкими проводящими пучками, а иногда только одним пучком. Исключительно интересны также те направления в эволюции элементов женской шишки, которые наблюдаются в семействах араукариевых и сосновых, но здесь мы можем коснуться этого вопроса только в нескольких словах. В семействе араукариевых наблюдаются все переходы от форм с чешуями шишки, имеющими явственно двойную природу, к формам с сильно упрощенными чешуями. Среди араукарий особенно выделяется явственно двойной природой своих шишечных чешуи араукария Бидеилла (Araucaria bidwillii). У рода агатис (Agathis) также встречаются виды, у которых чешуя имеет двойную серию проводящих пучков. В семействе подокарповых имеются постепенные переходы от видов подокарпа, имеющих свободные, не сросшиеся между собой кроющие и семенные чешуи, к простой, слитной чешуе родов саксеготея и микрокахрис. Таким образом, в различных линиях эволюции хвойных происходит параллельный процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (точнее, чешуевидного мегастробила), что в конце концов приводит к образованию «простой», слитной «чешуи», которую некоторые ботаники предпочитают называть «фертильным комплексом». Такова, в немногих словах, разгадка более чем вековой загадки семенной чешуи, достигнутая в результате кропотливых исследований нескольких поколений ботаников.

На каждом микроспорофилле образуются 2 (у основных) или от 2 до 7 и больше (у остальных хвойных) микроспорангиев; у некоторых видов араукарии и агатиса число микроспорангиев на микроспорофилле достигает 13 или даже 15. Стенка зрелого микроспорангия состоит из одного или нескольких слоев клеток. Самый внешний слой стенки часто состоит из клеток с сетчатыми, спиральными или кольчатыми утолщениями, очень напоминающими аналогичные утолщения водопроводящих элементов. Подобное строение этих клеток является приспособлением для раскрывания зрелого микроспорангия посредством продольной щели. В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окруженная со всех сторон тапетумом. Клетки тапетума доставляют питательный материал для развивающихся материнских клеток микроспор и для самих микроспор. Тапетум имеет у разных групп хвойных разное происхождение. В одних случаях (например, у кипарисовика) он происходит из самого внутреннего слоя стенки микроспорангиев, в то время как в других случаях (например, у тисса) он является производным от спорогенной ткани. Но каково бы ни было происхождение тапетума, при образовании микроспор он расходуется на формирование микроспор. Каждая функционирующая материнская клетка микроспор (микроспороцит) дает начало четырем гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключенными внутри оболочки микроспороцита. Число микроспор обычно очень велико, иногда исключительно большое. Они чрезвычайно легкие, что помогает их распространению ветром.

Спородерма хвойных отличается большим разнообразием структур, многие из которых чрезвычайно специфичны и выработались только в этой группе высших растений. Чрезвычайно своеобразной является форма пыльцевых зерен. У большинства представителей семейства сосновых и подокарповых она бобовидная, с двумя выступами — воздушными мешками. Для большинства видов тсуги (Tsuga) типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы и псевдотсуги (Pseudotsuga). Для многих хвойных характерны более или менее шарообразные пыльцевые зерна, у которых дистальная сторона в сухом состоянии несколько вдавлена вглубь и нередко в центре имеет сосочек — совершенно уникальное образование, характерное только для хвойных (тиссовые, таксодиевые, головчато-тиссовые, кипарисовые). Исходным типом апертуры хвойных является дистальная борозда, которая в процессе эволюции подверглась значительным изменениям, сильно редуцировалась, а у некоторых таксонов полностью исчезла (лиственница, некоторые виды кипариса). Значительно редуцированная борозда, расположенная между двумя воздушными мешками, характерна для большинства представителей семейства сосновых и подокарповых. Примитивного типа, но также редуцированная дистальная борозда имеется у араукарии, агатиса, саксеготеи, сциадопитиса и псевдотсуги. Спородерма такой борозды по строению почти не отличается от остальной части пыльцевого зерна, за исключением того, что в этом месте она несколько тоньше. Такие апертуры в основном функционируют как «гармомегаты», т. е. способствуют регулированию объема пыльцевого зерна. В сухом состоянии они бывают втянуты внутрь пыльцевого зерна. В то же время, являясь более тонким местом, спородерма апертуры легче растягивается при прорастании пыльцевой трубки. У некоторых хвойных (тиссовые, таксодиевые, головчатотиссовые, кипарисовые) в такого типа апертурах произошли существенные изменения, связанные с редукцией эктэкзины и возникновением на дистальном полюсе своеобразно устроенной, сильно вытянутой поры. Таким образом, у современных хвойных прослеживаются различные типы перехода дистальной борозды в дистально расположенную пору. Чрезвычайно своеобразно внутреннее строение спородермы. С одной стороны, здесь имеются очень древние, характерные, вероятно, еще для предков, ламеллярные структуры (состоящие из отдельных спорополлениновых пластинок, или ламелл) и перина, с другой -образуются ячеи и воздушные мешки, выработанные, помимо кордаитовых, только в этой группе растений, начиная с их древнейших палеозойских представителей. Перина представляет совершенно архаическое образование, в построении которого цитоплазма микроспоры не принимает участия: перина пассивно накладывается на поверхность эктэкзины. Перина состоит из более или менее шарообразных отдельностей, имеющих спорополлениновую оболочку. Их называют орбикулами. Для спородермы многих хвойных характерно наличие в эктэкзине так называемых гранул — зернышек спорополленина. Гранулярные структуры имеются в спородерме и других голосеменных. Однако как основной строительный материал наружного слоя спородермы они развиваются только у хвойных, в чем также проявляется специфика спородермы хвойных. Отчетливая гранулярная эктэкзина характерна для спородермы араукариевых, лиственницы, псевдотсуги. Место апертур, как и воздушных мешков, намечается на поверхности микроспоры на самой ранней стадии их развития. В месте апертур спородерма вначале совсем не образуется или закладывается в виде очень тонкого, часто прерывистого слоя. Апертуры в это время являются сквозными отверстиями и пропускают питательные вещества из полости пыльника в микроспору. Дно апертур обычно формируется на более поздних стадиях, во время образования ламеллярной эндэкзины и интины. В результате спородерма в областях апертур имеет иное строение, чем на остальной поверхности пыльцевого зерна, и в основном образована эндэкзиной и интиной. Таким образом, строение пыльцы хвойных чрезвычайно своеобразно, и многие выработанные у них признаки не встречаются в других группах высших растений. Строение спородермы хвойных с успехом используется для решения многих вопросов их систематики, а также для целей палеоботаники и геологической стратиграфии.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. Но у большинства тиссовых (за исключением торреи), у куннингамии и большинства кипарисовых (можжевельника — Juniperus, актпиностпробуса — Actinostrobus, каллитприса — Callitris, фицройи -Fitzroya, тпетраклиниса — Tetraclinis, виддрингтонии — Widdringtonia и кипариса) микроспоры распространяются в одноядерном состоянии и, таким образом, не являются еще «пыльцевыми зернами» в строгом смысле этого слова. В этом случае развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на семязачатки. Особенно хорошо изучено развитие мужского гаметофита у сосны, которое происходит весной. В результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В отличие от гинкго эти две проталлиальные клетки вскоре отмирают и превращаются в мертвые дисковидные образования, прилегающие к оболочке микроспоры. Так обстоит дело и у других сосновых. Однако у араукариевых и у большинства подокарповых (за исключением рода микростробос — Microstrobos) эти две проталлиальные клетки не отмирают, но продолжают делиться. В результате у подокарповых образуется несколько проталлиальных клеток (8 клеток у подокарпа андийского), а у араукариевых от 13 до 40 (наибольшее число — у агатиса). Эта особенность является, вероятно, примитивной чертой, хотя не все авторы с этим согласны. Если у араукариевых и у большинства подокарповых проталлиальаая ткань (остаток вегетативной ткани мужского гаметофита их далеких предков) относительно развита, то у тиссовых, головчатотиссовых, таксодиевых и кипарисовых проталлиальные клетки вовсе не развиваются, что уже, несомненно, свидетельствует о довольно далеко зашедшей редукции мужского гаметофита. Антеридиальная клетка у сосновых, араукариевых и подокарповых или же вся клетка микроспоры у остальных хвойных делится на маленькую генеративную клетку и более крупную клетку трубки. Дальнейшая судьба этих двух клеток очень различна. Клетка трубки дальше не делится, но зато она дает начало пыльцевой трубке. Генеративная клетка рано или поздно делится на две: стерильную клетку, или клетку-ножку (иногда ее называют дислокатором), и сперматогенную клетку (называемую часто клеткой-телом). Сперматогенная клетка дает начало двум мужским гаметам. Что же касается стерильной клетки, или клетки-ножки, которая в прошлом также была, вероятно, сперматогенной, то она несет совершенно иную функцию. Перед оплодотворением она набухает и тем самым способствует разрыву как ее самой, так и сперматогенной клетки. Таким образом, клетка-ножка способствует высвобождению мужских гамет из их материнской сперматогенной клетки. Вот почему знаменитый ботаник К. Гёбель (1933) назвал ее «дислокатором» — она дислоцирует (перемещает) сперматогенную клетку и сами мужские гаметы. Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь, дает начало двум мужским гаметам. В отличие от сперматозоидов саговниковых и гинкго, снабженных эффективно действующим локомоторным аппаратом — жгутиками, они лишены жгутиков и поэтому способны лишь к слабым амебоидным движениям. Как мы уже знаем, такие безжгутиковые мужские гаметы называют спермиями. Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Этот переход функции доставки гамет к пыльцевой трубке не только более эффективен, но он, кроме того, привел к значительному упрощению спермиев. Онтогенез спермиев оказался усеченным. Подобное сокращение онтогенеза, выпадение поздних его стадий, является одним из наиболее обычных «приемов» эволюции, известным под названием «неотении».

Как и у прочих голосеменных, женский гаметофит хвойных развивается внутри мегаспоры, которая остается заключенной внутри мегаспорангия. Мегаспорангий (известный чаще под названием нуцеллуса) окружен интегументом (это свойство всех семенных растений). Таким образом основной план строения семязачатка хвойных сходен с остальными семенными растениями: он состоит из двух основных частей — нуцеллуса (мегаспорангия) и интегумента. У большинства хвойных в нуцеллусе (мегаспорангии) образуется лишь один мегаспороцит. В результате его деления образуется ряд из трех или четырех потенциальных мегаспор, из которых функционирует лишь самая нижняя. У тиссовых, таксодиевых и кипарисовых имеется несколько материнских клеток мегаспор, которые, делясь, образуют несколько тетрад мегаспор, но одна из них опережает остальные, и, развиваясь за их счет и за счет окружающей стерильной ткани, становится единственной функционирующей мегаспорой. У некоторых видов сосны образуется целая группа мегаспороцитов. Функционирующая мегаспора увеличивается в размерах, и в ней начинается развитие женского гаметофита. У всех хвойных оно начинается со свободного ядерного деления, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления является одновременным (симультанным). Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архегонии с крупными яйцеклетками. Шейка ар-хегония состоит из различного числа клеток (2—12, редко больше), расположенных в один или несколько этажей. У большинства хвойных образуется двухэтажная восьмиклеточная шейка.

Хвойные — растения ветроопыляемые. Это означает, что пыльца переносится на семязачатки движением воздуха. На первый взгляд может показаться, что здесь все происходит очень просто и однообразно, но, как показал целый ряд специальных исследований, подытоженных в 1945 г. ирландским ботаником Дж. Доило м, у хвойных имеются несколько существенно разных типов опыления. Наиболее известным типом опыления является тот, который характерен для сосны. В течение поздней весны или начала лета семенные чешуи в шишке сосны несколько раздвигаются и ее обращенные семязачатки готовы к приему пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается тан называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения относительно тонкие, не у ели они обычно шире и более суккулентные. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую «опылительную жидкость», выступающую на ее верхушке в виде капли («опылительной капли»). Выделение опылительной жидкости характерно не только для большинства хвойных (кроме араукариевых), но также для саговниковых, гинкго и гнетовых. Оно было характерно также для семенных папоротников и кордаитовых. Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. Вскоре после такого погружения происходит быстрая реабсорбция жидкости, заканчивающаяся в 10 мин или даже раньше. В результате пыльцевые зерна как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, своего рода поплавков, пыльцевые зерна по мере продвижения вверх по микропилярному каналу обращенного семязачатка сосны все время остаются ориентированными дистальным полюсом вниз, т. е. по направлению к нуцеллусу. Благодаря этому дистальная сторона пыльцевого зерна приходит в непосредственное соприкосновение с поверхностью нуцеллуса (верхушка которого у сосны несколько вдавлена и образует нечто вроде очень слабо выраженной пыльцевой камеры). В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян. Принципиально сходный тип опыления, по-видимому, существовал уже у примитивных палеозойских хвойных. В отличие от сосны пыльцевые зерна были окружены у них одним сплошным воздушным мешком, который прерывался лишь у дистального полюса, где находилась неглубокая борозда. По всей вероятности, этот воздушный мешок играл у них роль «поплавка» и способствовал тому, что в опылительной жидкости пыльцевое зерно было все время ориентировано дистальным полюсом вниз. У уже упоминавшегося ранее позднепермского рода ульмании пыльцевые зерна были снабжены двумя воздушными мешками, как у современной сосны, а семязачатки были обращенные, что также напоминает сосну. Таким образом, уже в поздней перми воздушные мешки типа лебахии уступили более специализированным воздушным мешкам, что произошло в результате подавления проксимальной части примитивного пузыревидного мешка. Конечно, между этими двумя типами должны были существовать промежуточные типы и, как указывает Дж. Доил, такие формы имеются у современных видов. В качестве одного из таких примеров он привел пыльцевые зерна подокарпа крупнолистного (Podocarpus macrophyllus), которые имеют один мешок, полностью окружающий дистальную часть. У видов подокарпа иногда бывает три воздушных мешка — признак, характерный для микростробоса и микрокахриса. Таким образом, уже в поздней перми существовали хвойные с обращенными (инвертированными) семязачатками и пыльцевыми зернами с двумя воздушными мешками. От них взяли начало сходные механизмы опыления сосновых и подокарповых. В семействе сосновых механизм опыления типа сосны характерен также для ели, за исключением ели восточной (Picea orientalis). Эта последняя отличается от сосен и большинства видов ели тем, что молодые шишки у нее не прямостоячие, а свисают вниз. Поэтому семязачатки ели восточной, хотя и обращенные так же, как у всех сосновых, направлены своими микропиле вверх. Этим объясняется, что рыльцевая функция микропилярной части выражена у нее в очень сильной степени, и выросты края микропиле образуют два толстых суккулентных крыла. Между крыльями остается лишь узкий проход, из которого выступает опылительная жидкость. Благодаря тому что микропиле семязачатка направлено вверх, размеры воздушных мешков пыльцевых зерен сильно редуцированы, что позволяет им быстро пройти через узкий проход вниз к нуцеллусу. Таким образом, у ели восточной мы наблюдаем изменение положения молодой шишки и связанное с этим усиление рыльце-вой функции и редукцию воздушных мешков. Тип опыления, характерный для ели восточной в более специализированной форме мы наблюдаем у двух близких родов — лиственницы и псевдотсуги, относящихся к тому же семейству сосновых. У них рыльцевая функция микропилярной области приобретает первостепенное значение, а одна из двух губ (лопастей) микропиле разрастается и прикрывает собой микропилярный канал. В отличие от сосны и ели у псевдотсуги не происходит выделения опылительной жидкости и крупные пыльцевые зерна, полностью лишенные у обоих родов воздушных мешков, улавливаются клейкими волосками, покрывающими крупную рыльцевую губу. Исчезновение воздушных мешков у лиственницы и лжетсуги объясняется отсутствием опылительной жидкости, для плавания в которой они только и служат. На верхней стороне крупной рыльцевой губы начинает образовываться углубление, в которое попадают некоторые из пыльцевых зерен. В результате следующего за этим удлинения и сближения обеих губ пыльцевые зерна оказываются заключенными в верхнем конце микропилярного канала. У лиственницы пыльцевые зерна попадают из микропилярного канала на нуцеллус, где и прорастают. Однако не вполне ясно, как это происходит, так как во время опыления шишки сохраняют свое прямостоячее положение и, следовательно, для достижения нуцеллуса пыльцевые зерна должны подняться вверх по микропилярному каналу. Предполагают, что у лиственницы происходит запоздалое выделение опылительной жидкости внутри уже закрытого семязачатка, которая после реабсорбции втягивает пыльцевые зерна внутрь. У псевдотсуги, молодые шишки которой не обнаруживают геотропических движений и могут находиться в любом положении, наблюдается несколько более подвинутая форма опыления. В отличие от лиственницы пыльцевые зерна остаются у нее прикрепленными к внутренней, инвагинированной поверхности «рыльца» и там же прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая достигает нуцеллуса. Таким образом, у псевдотсуги оказались утерянными все основные особенности, связанные с прямостоячим положением молодых шишек, а именно: выделение опылительной жидкости, боковые воздушные мешки пыльцевых зерен и прорастание на нуцеллусе. Нельзя не сказать несколько слов о механизме опыления двух близких родов — пихты и кедра, относящихся к числу наиболее известных хвойных. У обоих этих родов выделение опылительной жидкости отсутствует, но пыльцевые зерна все еще снабжены воздушными мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. Микропилярная область пихты, хотя все еще довольно симметричная, превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Но пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса и не посылают к нему пыльцевую трубку. Вместо этого само микропиле изгибается над нуцеллусом, а нуцеллус растет кверху, чем и достигается контакт с близлежащими пыльцевыми зернами. В отличие от пихты у кедра исчезла геотропическая чувствительность молодых шишек и расположены они под прямым углом к ветви, на которой сидят, независимо от расположения самой ветви. Микропилярная область очень несимметрична и расширена в виде одностороннего рыльцевого выроста. Сам процесс опыления происходит как у пихты, т. е. рыльцевой выступ нагибается над нуцеллусом, а нуцеллус проталкивается вверх. Таким образом, как и у пихты, в результате согласованных изменении микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказываются на нуцеллусе, где и прорастают. Не останавливаясь на модификациях механизма опыления у остальных родов сосновых, скажем несколько слов об опылении некоторых других хвойных. К сожалению, опыление у них изучено еще меньше, чем у сосновых, и наши сведения поэтому очень скудны. Относительно хорошо изучено опыление у араукариевых, представляющее исключительно большой биологический интерес. У обоих родов араукариевых — агатиса и араукарии — лишенные воздушных мешков пыльцевые зерна прорастают, как это не неожиданно, не на семязачатке, а на семенной чешуе или в ее пазухе. Пыльцевая трубка ветвится, и некоторые ее ветви врастают в ткань семенной чешуи; некоторые из ветвей пыльцевой трубки даже проникают в проводящую ткань (флоэму и ксилему) оси шишки. Пыльцевая трубка растет в сторону обращенного семязачатка, достигает верхушки нуцеллуса и проникает в него. Итак, несмотря на то что семейство араукариевых сохранило много архаических черт, механизм опыления характеризуется у него высокой специализацией и сильно отклоняется от первоначальных форм опыления у хвойных. У всех остальных семейств хвойных сохраняется выделение опылительной капли, но пыльцевые зерна сохранили свои воздушные мешки только у семейства подокарповых (за исключением рода саксеготея). В деталях опыления разных семейств и даже родов хвойных имеется большое разнообразие, что открывает интересное поле для дальнейших исследований. Через определенное время после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Совершенно особая картина наблюдается у видов сосны, где между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. Оплодотворение начинается с образования и роста пыльцевой трубки, которая активно прокладывает себе путь через ткани мегаспорангия (нуцеллуса) по направлению к архегонию. Приблизительно за неделю до самого акта оплодотворения ядро сперматогенной клетки делится, образуя две одинаковые или неравные по размерам (у араукариевых и сосновых) мужские гаметы. Кончик пыльцевой трубки прокладывает себе путь между шейковыми клетками архегония и достигает яйцеклетки. Здесь он разрывается, выпуская мужские гаметы в цитоплазму яйцеклетки. Вслед за этим одна из двух мужских гамет входит в яйцеклетку. Слияние двух ядер происходит очень медленно, но в конце концов они соединяются, образуя первое диплоидное ядро спорофита.

После оплодотворения яйцеклетки сейчас же начинается развитие зачаточного зародыша, или предзародыша (проэмбрио). Предзародыш хвойных отличается от предзародыша саговниковых расположением свободных ядер в нижней части зиготы, а не постенно, как у более примитивных голосеменных. У хвойных предзародыш состоит из группы клеток с очень определенным расположением и, как показывает дальнейшее развитие, с очень определенными функциями. Предзародышевая стадия продолжается до момента удлинения подвесочных клеток, после чего начинается развитие собственно зародыша. Одной из отличительных особенностей всех хвойных является их замечательно развитая подвесочная (суспензорная) система. Она значительно более развита, чем у всех низших голосеменных и папоротников. Подвески не только проталкивают зародышевые клетки в глубь ткани гаметофита и служат гаусториальным органом для этих последних, но являются, вероятно, секреторными органами, разрушающими посредством ферментов клетки гаметофита. Изучение развития зародыша имеет большое значение для систематики и филогении хвойных и помогает выяснению взаимоотношений между родами и даже между семействами. Семена хвойных очень сильно варьируют по величине и форме. Кожура семени деревянистая, кожистая или перепончатая. Семена некоторых родов снабжены одним большим крыловидным придатком или 2—3 небольшими крыльями. Длинное конечное крыло на семенах сосны образуется посредством отделения слоя от поверхности семенной чешуи. Сочный ярко окрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению посредством животных. Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Подвесок у хвойных различной длины и формы; у кедрового ореха он сильно закручен и достигает длины 1 см. Семядоли хвойных длинные и узкие и обнаруживают большую изменчивость в числе даже в пределах одного и того же рода и часто даже у одного и того же вида. Самое большое число семядоль и наибольшая изменчивость наблюдается у сосновых (от 3 до 18).

Большинство авторов все семейства хвойных объединяет в один порядок хвойные (Соniferales). Однако уже давно наметилась тенденция к разделению этой, хотя и вполне естественной, но таксономически очень дифференцированной группы на несколько самостоятельных порядков, а иногда подклассов или даже классов. Из целого ряда попыток перестройки системы хвойных наиболее удачной оказалось разделение на порядки, предложенное голландским ботаником А. Пулле (1937, 1950). В системе Пулле хвойные делятся на 5 порядков - араукариевые (Araucariales), подокарповые (Podocarpales), сосновые (Finales), кипарисовые (Cupressales)и тиссовые (Taxales). Если к этим пяти порядкам прибавить установленные палеоботаниками вымершие порядки волmциевые (Voltziales) и подозамитоеые (Podozamitales) — их число было, вероятно, больше, то мы получим семь порядков.

 
 
© 2017 Древесина - Информационный портал